趙榮台 傳統的生物學家把生物分為動物與植物。動物會動，植物除含羞草會在被觸摸時動一下之外，並沒有所謂的移動或動作，因此我們可以說動物較植物多了一度空間，而這一度空間就是動物行為學研究的範疇了。早年研究動物行為的學者中最著名要數俄國的巴夫洛夫(Ivan Pavlov)了，他發現狗經過訓練之後，能對一個原本不會產生反應的刺激產生行為反應。例如狗看到食物，會流口水，但是聽到鈴聲，卻不會流口水。但是如果每次餵狗吃東西前都搖鈴，久而久之，當狗聽到鈴聲時，即使不給牠食物，都會分泌唾液，顯然狗已將鈴聲與食物產生聯繫，巴夫洛夫因此認為行為是學習得來的，而且這樣的學習有神經系統做為基礎。今天我們知道，行為「不一定來自學習」，不過，所有的行為的確有其神經系統的基礎。對動物行為學而言，一九七三年是個里程碑。當年有三位動物行為學家榮獲諾貝爾醫學獎。這項殊榮不但肯定了三位學者的貢獻，同時也意味著「動物行為」已經成為一個正式的學域(discipline)。首先要介紹的1973年諾貝爾醫學獎得主是羅潤之(Konrad Lorenze)，他在行為學上的貢獻很多，烙印(imprinting)的發現是其中之一。所謂「烙印」指的是動物出生後的第一次學習，它會永遠留在腦海中，不會忘記。有些雁鴨會從蛋殼孵出來時，會把它看到的第一個會動的東西當成媽媽，小鴨在發育的過程中，發展出對「媽媽」特徵的偏好，透過追隨的行為表現出這種偏好。還有一些雁鴨則烙印第一次聽到的聲音，把它當成媽媽的聲音。另一位諾貝爾獎得主是奧地利的馮孚立(Karl von Frisch)，他以研究「蜜蜂舞蹈」聞名於世。馮孚立發現每一隻採完花蜜的蜜蜂，回到蜂窩後都會跳舞，蜂窩內其他的蜜蜂則跟這隻蜜蜂跳舞，蜜蜂能跳兩種舞，其中一種舞蹈的動線呈8字型，在8字型的中間處，舞蹈的蜜蜂循直線一面走一面擺動屁股，所以馮孚立便稱這種舞蹈為“擺尾舞(waggle dance)”。蜜蜂跳這種舞有什麼作用呢？在長期的觀察之後，馮孚立發現，蜜蜂擺尾走動時的這條線與地心引力這條垂直線所形成的夾角，竟然正等於蜜源植物到蜂窩這條直線和太陽到蜂窩這條線所形成的夾角。以圖一的擺尾舞圖示為例，擺尾走動的線在地心引力線右邊30度角，這表示在太陽與蜂窩這條線的右邊30度角正是蜜源的方向。換句話說，剛剛採完花蜜的蜜蜂藉著舞蹈把有關蜜源方向的訊息告訴跟著牠舞蹈的蜜蜂。此外，舞蹈還會傳遞蜜源與蜂窩距離的訊息，蜜源距離愈遠，蜜蜂擺尾的時間愈長，而且在擺尾時發出的嗡嗡聲愈久。還沒有外出採蜜的蜜蜂確定蜜源的方向和距離後，就能省去摸索的時間和精力，很快地找到蜜源，這真是一個有效率的溝通方式。不過，一開始很多人都難以相信蜜蜂具有這麼奇妙的溝通能力，不過，在生物界爭論了十來年後，終於證明馮孚立的發現是正確的。其後的科學家也發現，不同品系的蜜蜂跳舞的方式亦不相同，這有點像各地的方言，彼此間無法溝通。再者，太陽是不斷移動的，假如一隻蜜蜂採到花蜜後，花十五分鐘飛回窩去，然後再花十五分鐘跳舞告訴其他蜜蜂蜜源的所在，即使那些跟著舞蹈的蜜蜂立刻飛出門去，已經過了30分鐘，而太陽在這30分鐘間已經移動7、8度了。前面說過，蜜蜂是以太陽為準，加上一個固定的角度，來定位蜜源的。現在太陽的位置變了，蜜蜂還能順利找到蜜源嗎？不錯，蜜蜂會把太陽在這30分鐘裡的位移考慮在內，仍能順利地找到蜜源植物。 還有一位分享諾貝爾獎的是荷蘭的丁伯亨(Niko Tinbergen)，他做過許多鳥類的研究。比方說他發現海鷗雛鳥一生下來之後就展現啄的行為。雛鳥啄了母鳥鳥喙上的紅點，鳥媽媽就會從胃裡吐些食物出來餵雛鳥吃。是什麼引起雛鳥“啄”的行為呢？經過多次實驗，證明是母鳥鳥喙上的紅點引發“啄”的行為。丁伯亨把引發雛鳥“啄”的紅點稱為信號刺激(sign stimulus)。丁伯亨也發現雛鳥飢餓時會把嘴張得很大，露出口腔內不停顫動的鮮艷舌頭，母鳥一看到這個菱形的血盆大口，便會飛出巢去尋找食物，再把找到的食物丟進菱形的口中，直到雛鳥閉嘴為止，換言之，雛鳥張大的菱形嘴巴是母鳥餵食行為的信號刺激。近年來動物行為學蓬勃發展，又衍生出兩個次學域(subdiscipline)，一為研究動物獲取、使用資源的行為，亦即行為生態學(behavioral ecology)，另一為將演化理論應用在社會行為上的社會行為學(sociobiology)。由於篇幅有限，我們無法在此細談行為生態學和社會行為學，只能介紹一些動物行為的基本概念，同時希望透過介紹一些有趣、奧妙的動物行為，讓我們對生命有更深刻的體會。 定位(orientation)與遷移(migration) 動物必需知道自己與空間的關係，「定位」就是指生物體自我控制其位置，調整其與周遭空間的相對關係。定位能夠引導動物在適當的環境下，擺出適當姿勢。例如水黽是一種浮在水面的昆蟲，它靠著水的表面張力在水面上活動，從不潛入水中。相反地，仰泳卻在水面下活動，水黽與仰泳只有一水之隔，定位卻截然不同，水黽總是背向著光源(太陽)，而仰泳則是腹向光源。每年秋季總有許多候鳥，從北方經日本、韓國來到臺灣，再向南飛到菲律賓、印尼或馬來西亞越冬，每年10月固定經過臺灣的灰面鷲就是一例。候鳥一群群依著固定的路線在冬季之前南下，等春暖花開才開始北返。在海上，捕鯨人很早就發現鯨魚每年都在一定的時間出現在一定的海域，由於能夠預測鯨魚出現的時間和地點，捕獲鯨魚就容易多了。這些遷移的動物按照既定的路程，飛行這麼長的距離，牠們靠什麼導航呢？鯨魚是最大的哺乳類動物，牠們又很聰明，而且年復一年地重覆遷移的路線，你或許會說這沒什麼大不了，如果真是如此，那麼體積很小卻能夠飛越整個非洲的蝗蟲就會讓你覺得稀奇了！蝗蟲遷移時逆風高飛，可達4,000公尺之高，牠們出現的時候，遮天蔽日，綿延數十公里，所到之處將整片作物吃光，難怪自古以來，亞洲、非洲的蝗蟲過境，人見人怕。蝗蟲飛到哪裡去呢？今天我們知道這些蝗蟲從四面八方飛向非洲中部的降雨區，那裡氣流非常亂，蝗蟲群被打散紛紛飛下，此時雌蝗蟲把產卵管伸入潮溼的土壤中，產下卵塊。蝗蟲卵無法在炙熱的沙漠中孵化，蝗蟲媽媽千里迢迢飛到一塊適宜的棲息環境來繁衍下一代，真是令人感到不可思議！美國和加拿大邊境的美國五大湖附近，有一種稱之為帝王蝶(monark butterfly)的斑蝶，牠們很輕，每隻只有0.4公克，每年八、九月之交，帝王蝶兵分二路，一面乘著氣流一面飛翔，在兩、三個月內一部分飛至加州洛杉機，另一路飛越墨西哥邊界（相當於十個台灣的長度），在墨西哥城附近的森林落腳過冬。而當春天來要再北飛時，已是這群蝴蝶的下一代，第二代不會再繼續往南飛到阿根廷去，而是往北飛回五大湖。帝王蝶這麼小，飛行這麼長遠，沒有引擎過熱的問題，沒有燃料不足的問題，已經令人驚訝！而第一代會往南飛，第二代卻往北飛，不像鯨魚，行走路線年年不變，這更奇妙了，是什麼的一個機制，引發帝王蝶的遷移呢？它們的路線是怎麼定的呢？它們的導航系統是什麼？這些都是科學家亟欲回答的奧妙問題。 溝通(communication) 幾乎所有的動物都有一套傳遞訊息的方式。從神經生理的研究知道，鳥和人類在視覺方面的感受較類似，兩者都可以感受到紅、橙、黃、綠、藍、靛、紫的可見光，看不到紫外線與紅外線。昆蟲卻對紫外線敏感，昆蟲幾乎看不到可見光，我們的「紅色」對蜜蜂而言是「黑色」，昆蟲看到的、聽到的、嗅的東西和我們人類截然不同，既然知覺決定內在世界，因此昆蟲的內在世界與我們不會一樣。行為學家強調，不能用人的角度去解釋動物行為，正因為人與其他動物的內在世界是不同的。事實上，就算同為人類，我們也無法了解另一個人的內在世界。我們每一個人生長環境不同，教育背景也不一樣，我們如果按照自己的角度去解釋人的行為，這個做法是武斷而危險的。聖經上說：「你們不要論斷別人」，正是這個意思。鳥類以視覺做為主要的溝通方式。大部分的昆蟲靠化學物質彼此溝通，螢火蟲是個異數，牠們主要用視覺溝通。螢火蟲生長在潮溼的地方，仲夏的薄暮，你往往可以看到螢火蟲在空中閃爍。螢火蟲發的光很微弱，卻頗有效率，牠的光是冷光，換句話說，牠的能量百分之百都轉換為光，不會轉換為熱。相對地，我們使用的電燈泡效率卻低得多。電在轉換成光的過程中，大部分都變成熱了。夏日的黃昏，草地上飛舞的燈，都是雄的螢火蟲的傑作，牠們一閃一閃地打著信號燈，吸引草叢中雌螢火蟲的注意，不同種的螢火蟲所打的燈號不同，彼此並不混淆。雌螢火蟲在草叢中看見了它同種的訊號，如果來電，就會發出同樣的訊號。雄螢火蟲一看到雌螢火蟲的信號立刻翩然飛下，向雌螢求偶，與她交配。十七世紀末，一位荷蘭的醫生在曼谷出海的河上，突然發現在幽暗的熱帶雨林中有一棵忽明忽滅的聖誕樹，近前一看，竟是一棵棲息了成千上萬螢火蟲的樹，牠們齊明齊滅的閃爍方式和前述溫帶地區的螢火蟲完全兩樣，研究推測螢火蟲微弱的燈光根本穿不透濃密的熱帶雨林，聚在一起閃爍顯然更容易招募到同種的螢火蟲，也方便雌雄交配。第二類溝通是化學溝通(chemical communication)。我們常說：「百聞不如一見(seeing is believing)」，這句話只能用在以視覺溝通為主的動物。那些主要以化學物或聲音進行溝通的動物則是「百見不如一聞(嗅見或聽見)」。 科學家最早發現彼此以化學物質溝通的動物，是昆蟲中的蛾類。雌蛾放出一種稱之為「性費洛蒙(sex pheromone)」的揮發物質吸引雄蟲前來求偶、交配。今天我們知道不僅是昆蟲，其他許多動物，包括高等的脊椎動物，都有頻繁的化學溝通。其實，化學溝通的普遍性是可以理解的，無論空氣還是水中，都充斥各式各樣的分子，不好好利用，太可惜了！第三類溝通是物理的溝通(mechanical communication)，蛙鳴最能說明物理性溝通，雄蛙聒噪一夜無非是要用聲音與雌蛙溝通，獲取她的青睞。倉鴞(barn owl)的眼晴很大，使牠可以在星光和月光下看到獵物。不過，倉顎還有精密的收音系統，可以定位獵物；牠的臉像一個雷達，上面佈滿了羽毛，用來傳導外界細微的震動，在濃密的羽毛下，有一對聽器，綜合收到的微小訊號，可以準確地判斷野地活動的老鼠的位置。黃昏時，我們常看見蝙蝠毫無攔阻地在空中飛翔，這些蝙蝠在做什麼呢？牠們在天空抓蟲吃。蝙蝠在快速的飛行中，一面放出超音波，一面接收從物體反射回來的超音波，並依此分辨靜物、動物(或食物)。蝙蝠約在10公尺處，就能偵測到飛蟲的存在，蟲子飛的速度那麼慢，莫非只有束手就擒，全被吃光？當然不是，因為昆蟲早在100公尺之外就知道蝙蝠來了！昆蟲這麼小，它是怎麼辨到的？它身上到底有多少神經細胞用來偵測蝙蝠？信不信由你，夜蛾的左右兩側，每側只有兩個神經細胞，就足以偵測到蝙蝠的位置了。如果蝙蝠來自左邊，就只有左側的神經細胞收到訊息，反之蝙蝠從右方來，只有右邊的神經細胞有反應。萬一蝙蝠已經逼近，它就乾脆不飛了，收起翅膀，靠著重加速度下墜，蝙蝠的偵測系統可以因應獵物的左飛右飛，或是上揚下降，卻對夜蛾突如其來的下墜一時反應不過來，夜蛾也因此常能逃過一劫。 取食行為(feeding behavior) 民以食為天，動物也不例外。蜜蜂以花蜜為主食，採蜜的時候，蜜蜂後足上的花粉籃往往也沾上花粉，蜜蜂在花間穿梭扮演為花授粉的角色，回到蜂房用身上的梳子將花粉籃的花粉梳下，儲藏起來，做為蛋白質的主要來源。蜻蜓看似優雅，卻是肉食性昆蟲，牠們捕食其他的昆蟲，是「空中之狼」。不過，蜻蜓也逃脫不了被捕食的命運，例如青蛙會吃牠們，而青蛙又被蛇給吃了，透過動物的取食行為便構成了我們所熟知的食物鏈。以體型很大的狐蝠為例，牠們專吃熱帶果樹的水果。食果的狐蝠飛翔範圍廣闊，牠也有邊飛邊排泄的習慣，因此囫圇吞下的大型種子乃得以散布到遠方了，蒲公英之類的種子很輕，可以隨風飄散，重而大的種子則須靠大型的鳥類或哺乳類傳播，這些動物一旦消失，必須依靠牠們傳播種子的植物，勢必也得面臨被淘汰的命運。由此可以看出動物與植物間密切的互動關係。以上所談的都是「主動」取食，相對於「主動取食」的行為，是一些「被動」的取食行為。比方說大部分的蜘蛛都是被動取食的，牠們不主動出擊，寧可花許多精力和時間結張網，然後在網上或網旁守株待兔，等候獵物自動上門。我們從蜘蛛網所在之處，就可以知道那兒小蟲出現的機率必然不低，否則蜘蛛會活不下去，蜘蛛網也將結在他處。 防禦行為(defensive behavior) 動物要能存活下來，和打贏一場球是同樣的道理，球場上要多得分，少失分，除了進攻之外，還要好好防守。動物不但要成功地獲取食物，也得保護自己免得成為他人的食物。有些動物的防禦之道，是把自己偽裝起來，溶入環境，以免被敵人認出。例如枯葉蝶的外側仿彿一片枯葉，當牠靜止時，足以欺敵。烏鴉鳳蝶在化蛹時，若在柑橘樹上，它就化成綠色的蛹，若在枯乾的枝枒上，就呈現褐色，雖然它變化的顏色也有極限，但在自然界中，這樣的顏色變化已足以保命。尖嘴蝗站在枯稻草上，外人幾乎無法察覺，這種將自己完全融合在所處的自然環境中的現象，我們稱之為「擬態」(mimicry)。在馬來西亞有一種生長在蘭花上的螳螂，形狀和蘭花幾無二致，連足都特化成蘭花花瓣的模樣。蘭花會招引許多昆蟲，因此躲在蘭花上的螳螂就可以輕鬆地捕食獵物，但又不必擔心自己成了別人的獵物。「擬態」的訊息是：「我不在這裡！」「警戒色」剛好相反，它要告訴你：「我在這裡！別惹我！」的訊息。警戒色將動物自環境中凸顯出來，一點也不避諱。有毒的動物通常色彩亮麗、旗幟鮮明，就怕你看不到牠！刺蛾的毛毛蟲身上有很多刺，毒蛾的毛毛蟲身上有毒毛，牠們的顏色都和背景明顯不同，是典型的警戒色。有一種蟾蜍遇敵時，則會把腹部朝上露出令人噁心的藍色，甚至以足遮眼，露出鮮黃的顏色，真是色不驚人死不休！驚嚇是另一招禦敵行為。有一種毛毛蟲，在遭遇捕食牠的青蛙或蜥蜴時，會在瞬間膨脹牠的頭部，狀似蛇頭，藉以嚇阻企圖吃牠的動物。一些蛾或其他昆蟲的翅上則有酷似貓頭鷹眼睛的眼點(eye spot)，牠們一旦受到驚擾，就會突然亮出眼點，嚇走對方。 生殖行為(sexual behavior) 動物的求偶行為也讓人津津樂道。動物求偶的方式很多，孔雀開屏是最有名的例子。雄孔雀盡情地張開牠炫麗的尾羽，還不斷地抖動，尾羽上彷彿有幾十隻眼睛眨呀眨的，這技倆說穿了，就是千方百計誘引異性。軍艦鳥到了繁殖季節，雄鳥的胸部膨大，羽毛轉變成極其鮮艷的紅色；另一種鶯的雄鳥在求偶期會高唱一曲情歌，在開唱前牠還仔細地把一切可能干擾牠求偶的東西(比方說一些枯枝落葉)統統銜走，平時平順的白色胸毛，在求偶歌唱時，也變得十分蓬鬆，這些動作都在引起異性的注意，是求偶的重要過程。但對許多捕食性的動物而言，求偶竟也成了玩命的遊戲。前來求偶的雄性和一般的獵物沒有兩樣，所以求偶的雄性必須小心翼翼，因為一不留神就可能被雌性當做獵物，命喪黃泉。遇到這種狀況該怎麼辦才好呢？解決的辦法之一是在求偶時獻上禮物，轉移對方的注意力，或是趁雌性享受貢物的時候與牠交配。蠍蛉的妙招就是先去捉一隻蒼蠅，送給雌蠍蛉，以換取交配的機會。在求偶的過程中，雄性間的競爭也十分常見。雄性會花費很大的能量驅逐對手，彼此競爭的方式從展示、威嚇到纏鬥，不一而足。從這裡可以導入一個攻擊性(aggression)的概念。其實，攻擊性不只出現在求偶的雄性身上，它潛藏在每一個個體身上。就人類而言，打鬥、戰爭都是攻擊性的表現。海葵看似和平，但當一隻海葵進入另一隻海葵的領域時，也有打鬥的行為，相對地，有毒的響尾蛇在彼此相爭時，並不互咬對方，而是將身子一直向上伸直，比較誰撐得高。凶殘的狼也出人意料，從不殘殺同類，他們似乎有一套節制攻擊性的能力。求偶之後交配，交配之後生產。生產的方式繁多，基本上分為卵生、胎生和卵胎生。例如一些毒蛇的卵一直懷在媽媽的肚裡，小蛇在母親的腹中孵化後才產出，由於小蛇的營養來自於卵而非來自於胎盤，所以稱之為卵胎生。一般而言，生產都是雌性的天職，不過也有少數例外，海馬就是其中之一。海馬是一種奇妙的魚類，但卻不怎麼像魚。此外，雌海馬會將卵放在雄海馬身上的孵卵器上由雄海馬負責懷孕的工作，因此小海馬是從爸爸肚中生出來的。 親代照顧(parental care)與社會行為(social behavior) 許多動物花費大量的能量和時間照顧子代，例如蝗蟲為後代尋找一個較適合他們生長的環境。親代的照顧又進而形成社會行為，例如獼猴就是一種社會性的動物，整個家族住在一起。在家族中，個體間有頻繁的互動，彼此互通聲氣，還能進行社會學習。日本有一群獼猴，其中一隻母猴吃東西前，會到水邊清洗，幾年後，這個吃東西前必先清洗的行為就傳遍了整個猴群。在社會動物中，親子間有緊密的互動。中國人常說：「有奶便是娘」，這句話似乎並不正確。在一個著名的實驗中，讓一隻沒有母親的小猴，在硬梆梆但有奶瓶的模型和有絨毛但卻沒有奶瓶的模型間做選擇的話，小猴子會選擇有絨毛但卻沒有奶瓶的模型。實驗顯示，與絨毛接觸帶來的安全感比食物更重要，小猴在有了充分的安全感後才會逐漸探索，尋找食物。研究告訴我們，小猴成長的過程中，沒有母猴的陪伴，長大後，攻擊性比較高，日後的和其他個體間的互動不良，求偶行為也不完整。這和人類社會的狀況都很相似。除獼猴外，蜜蜂與白蟻也屬社會性動物，這些昆蟲除了具有嚴密的社會組織之外，同時有能力使蜂巢或蟻窩內的環境保持恆定，幼蟲的發育也因此得以同步。社會昆蟲犧牲小我完成大我的利他行為一直是行為學家探究的焦點。最極端的例子要屬澳洲一種會採蜜的螞蟻了，螞蟻採完了蜜得找個地方放，但放哪兒呢？信不信由你，採到的蜜就往一些螞蟻肚裡放，因此這些螞蟻就成了活蜜罐，成天掛在那裡，為整個螞蟻社會儲蜜便是它的天職。動物行為可以給人類帶來許多啟示，但是盲目地把動物行為套用在人類行為上卻是極大的錯誤。人類與動物最大的不同是人有一個內在的心靈，能夠抽象思考、自我認識、自我反省，我們目前還沒有證據證明其他的動物具有這樣的能力。動物似乎也沒有預知未來的能力，即便有一些證據顯示部分動物或能預知行為的結果，動物在這方面的能力仍是薄弱的。動物也不能和人一樣，思考生死的問題，考慮自己從哪裡來，往哪裡去。這些生命的終極問題，值得每一個人思索。如果你願意就此開始探索，這個生命科學的課程就更具意義了。
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